CARACTERÍSTICAS DE LOS APICOMPLEXAS Y SU CLASIFICACIÓN - Enciclopedia de Tareas

CARACTERÍSTICAS DE LOS APICOMPLEXAS Y SU CLASIFICACIÓN


Los apicomplexas, con más de 5 mil especies descritas, son conocidos como un extenso grupo de protistas exclusivamente endoparásitos de animales. Se caracterizan por la presencia de un orgánulo único denominado complejo apical, una adaptación del organismo que le permite la entrada en la célula huésped. Son unicelulares, forman esporas y carecen de estructuras móviles tales como flagelos o pseudópodos, excepto en ciertas etapas de los gametos. Es un grupo diverso incluyendo a organismos tales como gregarinas, hemogregarinas, coccidios, hemosporidios (Plasmodium) y piroplasmas (Babesia). Entre las enfermedades causadas por estos organismos están la coccidiosis, malaria y babesiosis.

CARACTERÍSTICAS

Todas las especies de este grupo tienen una etapa infeciosa (el esporozoito) que posee un complejo apical, que da nombre al grupo. El complejo apical es un orgánulo situado en una punta de la célula que posee tres estructuras distintivas: un conjunto de microtúbulos dispuestos en espiral (el conoide), un cuerpo secretor (las roptrias) y una o más bandas de microtúbulos (el anillo polar). Puede incluir también vesículas secretoras (las micronemas) rodeadas por uno o dos anillos polares. El complejo apical le permite al organismo la entrada en la célula huésped combinando la acción perforadora del conoide con las secreciones químicas de las roptrias. Además del complejo apical, existen unos orgánulos esféricos secretores situados alrededor de la célula (denominados gránulos densos), que actúan después de la penetración en la célula huésped, persistiendo durante varios minutos. Sobre el resto de la célula, a excepción de una pequeña boca llamada microporo, la membrana se apoya en unas vesículas denominadas alvéolos corticales, formando una estructura semirrígida.

Los flagelos se encuentran sólo en los gametos móviles. Están dirigidos posteriormente y varían en número, por lo general se presentan de uno a tres. Los apicomplejos tienen una capacidad de deslizamiento única que les permite atravesar tejidos y entrar y salir de las células huésped. Esta capacidad de deslizamiento se debe al uso de adherencias y por pequeños motores estáticos de miosina. La mayoría de los apicomplejos tienen un apicoplasto (plástido no fotosintético). Otras características comunes a este filo son la reproducción sexual, el uso de microporos para la alimentación y la producción de ooquistes que contienen esporozoitos.

Más en detalle, la célula de los apicomplejos presenta las siguientes características: el núcleo es haploide, presenta aparato de Golgi, presenta cuerpos basales (aunque hemosporidios y piroplásmidos presentan en sus cuerpos basales tripletes de microtúbulos normales, coccidios y gregarinas tienen nueve singletes), las mitocondrias tienen crestas tubulares, carece de centriolos, cloroplastos, eyectosomas o inclusiones, en algunas especies presenta plástidos incoloros, y la célula está rodeada por una película de tres capas (la estructura alveolar) penetrada por microporos. En cuanto a la replicación: la mitosis es normalmente cerrada, con huso intranuclear, aunque en algunas especies es abierta en los polos, la división celular es generalmente por esquizogonia, y la meiosis se produce en el cigoto.

CLASIFICACIÓN

Los apicomplejos se dividen en cuatro grupos principales: gregarinas, coccidios, hemosporidios y piroplasmas. Gregarinas y coccidios parecen estar estrechamente relacionados (se agrupan en la clase Conoidasida), lo mismo que hemosporidios y piroplasmas (clase Aconoidasida).

  • Gregarinasina: parásitos de los anélidos, artrópodos y moluscos. A menudo se encuentran en los intestinos de sus anfitriones, pero pueden invadir otros tejidos. En el ciclo de vida típico de la gregarina, un trofozoito se desarrolla dentro de la célula huésped produciendo un esquizonte. Este luego se divide por esquizogonia dando lugar a numerosos merozoitos. Los merozoitos se liberan de la célula huésped mediante lisis e invaden nuevas células, proceso que se repite varias veces. En algún momento del ciclo de vida de la gregarina se forman gametocitos. Estos se liberan por lisis de las células huésped que las contienen. Cada gametocito forma múltiples gametos y estos se fusionan por parejas para formar ooquistes. Los ooquistes abandonan el antiguo huésped para buscar uno nuevo.
  • Coccidiasina: los coccidios son, en general, parásitos de vertebrados. Como las gregarinas, normalmente son parásitos de las células epiteliales del intestino, aunque pueden infectar otros tejidos, y además incluyen algunos parásitos sanguíneos. El ciclo de vida de los coccidios implica merogonia, gametogonia y esporogonia. Aunque el ciclo es similar al de las gregarinas, se diferencia en la formación de cigoto. Algunos trofozoítos aumentan de tamaño y se convierten en macrogametos, mientras que otros se dividen varias veces para formar microgametos (anisogamia). Los microgametos son móviles y buscan al macrogameto para fertilizarlo. El macrogameto fertilizado se convierte en cigoto que a su vez forma un ooquiste, que normalmente abandona el huésped. La meiosis, cuando se produce, implica gametos marcadamente anisógamos. El ciclo de vida es típicamente haploide, con una única etapa diploide que ocurre en el cigoto, que normalmente es de corta duración. Las principales diferencias entre coccidios y gregarinas se dan en los gamontes. En los coccidios los gamontes son pequeños, intracelulares y carecen epimeritos o mucrones, mientras que en las gregarinas son grandes, extracelulares y presentan epimeritos o mucrones. Además, en los coccidios un gamonte se convierte en un único macrogametocito, mientras que en las gregarinas da lugar a múltiples gametocitos.
  • Haemosporida: los hemosporidios tienen ciclos de vida más complejos que alternan entre un huésped artrópodo y uno vertebrado. Los trofozoitos parasitan eritrocitos u otros tejidos del hospedador vertebrado. Los microgametos y macrogametos siempre se encuentran en la sangre. Los gametos son absorbidos por el insecto vector durante la ingestión de sangre. Los microgametos migran al intestino del insecto y se fusionan con los macrogametos. El macrogameto fertilizado se convierte ahora en un oocineto, que penetra en el cuerpo del vector. El oocineto se transforma a continuación en un ooquiste y se divide inicialmente por meiosis y luego por mitosis (ciclo de vida haploide) para dar lugar a los esporozoitos. Los esporozoitos se liberan del ooquiste y migran a las glándulas salivales del vector, desde donde se inyectan al nuevo huésped vertebrado cuando el insecto lo pica.
  • Piroplasmida: tienen ciclos de vida muy similares a los hemosporidios, de los que se distinguen por no formar ooquistes ni esporas, además de que en la fase de trofozoito se separan del eritrocito por una sola membrana, al contrario que otros parásitos sanguíneos, que por lo general tienen al menos dos membranas.

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